Autecologie
In de autecologie staat de soort centraal. Onderzocht wordt op welke manier een soort reageert op zijn omgeving. Daarbij zijn er twee belangrijke processen: geboorte en dood, ofwel groei en afname van het aantal individuen. Per slot zijn dit de twee factoren die bepalen of een soort zich weet te handhaven op een bepaalde plek of niet. Alle individuen van een bepaalde soort in een bepaalde omgeving worden aangeduid met de term: populatie. Het onderdeel van de ecologie dat zich bezighoudt met de verandering in het aantal individuen van een populatie wordt aangeduid met: populatiedynamica. Dit onderdeel komt verderop ter spraken.

Tolerantie


Verschillende typen van tolerantie
De niet-biologische omgeving van een soort, dus het chemisch en fysisch milieu, kan sterk variëren. Als voorbeeld de temperatuur: deze komt op aarde ruwweg voor van +50oC tot -40oC. Er zijn maar weinig organismen op aarde die in deze hele temperatuursrange kunnen voorkomen. De meeste soorten zijn gebonden aan een beperkt traject. Er valt dan een maximale, minimale en optimale temperatuur te onderscheiden. Soorten met een grote afstand tussen hun minimum en maximum temeratuur hebben dan een brede tolerantie en worden eurytherm genoemd. Soorten met een kleine tolerantie worden aangeduid met stenotherm. Het achtervoegsel 'therm' slaat op de temperatuur. Voor het zoutgehalte van het water worden de toleranties aangeduid met halien, dus euryhalien en stenohalien. Het optimum is het gebied, waar de soort het meeste zal voorkomen. Het optimum is niet in ieder levensstadium hetzelfde. Jonge organismen kunnen andere toleranties hebben dan de volwassen organismen.

Beperkende factoren

Voor de plantengroei in het water, bijvoorbeeld een sloot, zijn een aantal stoffen van levensbelang (evenals trouwens voor planten op het land). Water is er genoeg in een sloot, voor landplanten zelfs te veel. Om via fotosynthese met behulp van het bladgroen voedingsstoffen te kunnen maken, is voldoende licht en een voldoende hoge temperatuur belangrijk. Daarnaast moeten er voedingsstoffen zijn, met als belangrijkste fosfaat P en stikstof N. Ook een koolstofbron C moet aanwezig zijn, in het algemeen in de vorm van koolzuurgas CO2. Voor de groep keizelwieren (Diatomeeën) is ook nog voldoende kiezel ofwel silicium Si noodzakelijk. Alle hier genoemde factoren moeten in voldoende mate aanwezig zijn. Zodra er één 'op' is dan kan de plant niet meer verder groeien.
algensuccessie in de Noordzee
Als voorbeeld kan de opeenvolging van algen dienst doen in de kuststrook van de Nederlandse Noordzee over een heel jaar. In de winter is het te koud en is er te weinig licht om algen te laten groeien. In het vroege voorjaar neemt de lichtintensiteit toe en kunnen Diatomeeën (kiezelwieren) gaan groeien. Deze groeien net zo lang door, tot het silicium op is. Dan sterft deze groep voor een groot deel weer af. Het is nu warmer geworden en er is meer licht, waardoor de volgende groep kan gaan groeien. Dat worden dan de Microflagellaten, die ervoor zorgen dat in het voorjaar schuim op het strand ontstaat. Zodra deze groep de voedingsstoffen heeft opgesoepeerd, dan komen in de zomer de volgende groepen, nl. Dynoflagellaten met opnieuw Diatomeeën. Een bepaalde soort Dynoflagellaat, de zeevonk, zorgt onder meer voor het laten 'lichten' van de zee in de zomer. Zodra in de herfst het water weer kouder wordt en het licht afneemt, kan er opnieuw een toename van Diatomeeën plaatsvinden.
In de kuststrook van de Noordzee zijn dus de temperatuur, de lichtintensiteit en de concentraties van de voedingsstoffen bepalend voor het voorkomen van algen. Door de aanwezige bacteriën worden de dode algencellen afgebroken en komen de voedingsstoffen opnieuw beschikbaar voor de volgende groep algen. Op deze manier kunnen de verschillende soorten met verschil in voorkeur wat betreft temperatuur en licht door het jaar heen elkaar opvolgen en telkens de voedingsstoffen voor zichzelf opgebruiken.

Populaties

Een populatie is een verzameling van individuen van één soort die samen in een bepaald gebied wonen. Populaties hebben kenmerken die individuen niet hebben, bijvoorbeeld de grootte van de populatie of de leeftijdsopbouw. In het algemeen zijn deze populatiekenmerken statistische grootheden, die wel gelden voor het geheel van elle individuen, maar zelden voor een enkel individu.


groeicurve
Je kunt leuk rekenen met populaties. Stel: je begint met een enkele alg. Deze deelt zich, dan heb je twee algen. Deze delen zich beide weer, dan heb je vier algen. Vervolgens krijg je 8, 16, 32, 64, 128, 256, 512, 1024, 2048, enzovoort algen. Het aantal neemt met de tijd steeds meer toe. Natuurlijk zal niet iedere alg op het zelfde moment delen, zeker niet als er zo veel zijn, maar toch laat de reeks zien dat het aantal snel toeneemt. Ment noemt een dergelijke groei: exponentieel. Je kan dit wiskundig beschrijven met de formule :

formule van de exponentiele groei

In deze formule staat dN voor de verandering (d) van de populatiegrootte (N) en dt voor de verandering in de tijd. Deze populatiegrootte-verandering in de tijd kan je berekenen door de populatiegrootte te vermenigvuldigen met een groeifactor r.

Groeien tot het oneindige komt niet voor. Op een gegeven ogenblik wordt de voeding of een andere bron een belemmering en dan vlakt de groei af tot een maximale waarde die wordt aangeduid met de term: draagkracht (K). Een dergelijke groei wordt beschreven met de formule:

formule voor een groei naar draagkracht K

Er ontstaat dan een S-vormig figuur die afvlakt naar de draagkrachtlijn K. Verschillende waarden van r geven verschillende vormen van groei.
Verschillende groeisnelheden r
In de figuur zijn de lijnen uitgezet voor een r van 1, 2 en 2,9. Bij een r van 1 ontstaat een S-vormige curve. Bij een r van 2 is een slingerbeweging rond de draagkracht ontstaan. Deze is volledig regelmatig. Bij een r van 2,9 is chaotisch gedrag ontstaan. De curve slingert hevig en is volkomen onregelmatig en onvoorspelbaar geworden.

Aangepaste groei


groeicurve met tijdsvertraging
De bovenstaande twee voorbeelden van een exponentiële groei en een groei met een begrenzing door draagkracht zijn de simpelste vormen. In werkelijkheid komen er andere, meer ingewikkelder vormen voor. Veel dieren zullen niet direkt reageren op veranderingen in hun omgeving. De populatie kent een tijdsvertraging van een generatie. Als de omstandigheden veranderen, dan kunnen de jongen zich aanpassen, maar de volwassen dieren niet meer. Een dergelijke tijdsvertraging is te beschrijven met de formule:

formule van de groei met tijdvertraging

waarin l het aantal tijdstappen van de vertraging is.
Een andere vorm van tijdsvertraging is de draagtijd van de jongen.
groeicurve met dubbele tijdsvertraging
Veel organismen kunnen het aantal jongen variëren naar gelang de omstandigheden. Als de omstandigheden veranderen, terwijl de jongen al zijn verwekt, dan bestaat er een tijdsvertraging tussen het verwekken en de geboorte. Deze vertraging heeft vooral gevolgen voor de de snelheid waarmee de populatie in de beginfase groeit. De formule waarmee deze groei beschreven wordt is:

formule van de groei met dubbele tijdvertraging

Hierin is g de vertragingstijdstap voor de generatievertraging.
Wat je doet in deze formules is niet rekenen met de waarde van de populatiegrootte op het moment zelf, maar met de grootte van de populatie op een eerder moment. Hoeveel stapjes terug dat is, wordt bepaald door l en g.

De watervlo als voorbeeld

watervloTijdsvertragingen en verschillen in groeisnelheid zijn bij watervlooien belangrijke sturende oorzaken als het om de populatiegroei gaat. Om dat te begrijpen is het noodzakelijk iets te weten van de voortplanting van de watervlo (Daphnia sp.). Normaal is een watervlo altijd een vrouwtje, dat parthenogenetisch jongen produceert. Dit betekent dat een watervlo geen mannetje nodig heeft om jongen te krijgen. Omdat er geen bevruchting plaatsvindt, zijn alle jongen ook vrouwelijk en genetisch identiek aan de moeder. Het zijn met andere woorden klonen van de moeder. De eieren worden in de broedbuidel aan de rugzijde van het pantser gelegd en daar inwendig uitgebroed. Pas als de jongen zijn uitgekomen worden zij in het water vrijgelaten. Het duurt tussen de drie en zes dagen voordat de eieren zijn uitgebroed en de jongen vrijkomen. De voedselsituatie op het tijdstip van eieren leggen is bepalend voor het aantal eieren dat geproduceerd wordt en daarmee voor het aantal jonge dieren enkele dagen later en dus voor de groeisnelheid van de populatie. In die vertragingstijd tussen het leggen van de eieren en het uitkomen van de jongen kan de voedselsituatie en de grootte van de popultie sterk veranderen. Het reageren van de individuele watervlo op zijn omgeving kent dus een tijdsvertraging. Het gevolg is dat de populatie grote schommelingen gaat vertonen. Als deze erg heftig worden, dan stort de populatie volledig in en kan (volgens de formules) zelfs negatief worden. Nu bestaat een negatieve populatie natuurlijk niet. Toch is het verloop van de berekende populatie iets dat je ook in de natuur terug ziet. Dit is mogelijk doordat de watervlooien een aanpassing kennen bij overbevolking.
groeicurve van een watervlooienpopulatie
Als de populatie te groot wordt en de omstandigheden voor de individuen dus ongunstig, dan gaan de dieren mannetjes produceren. Een watervlovrouwtjes is normaal gesproken genetisch diploïd. Dat wil zeggen dat ieder dier een set van twee chromosomen heeft. Dit is bij de meeste dieren (dus ook bij mensen) de normale situatie. De mannetjes van de watervlo zijn echter haploïd en hebben maar één set chromosomen. De mannetjes blijven ook beduidend kleiner dan de vrouwtjes. Als de dieren paren, dan vormt het vrouwtje vervolgens zogenaamde wintereieren (ofwel duureieren). Dit zijn twee eieren die worden omgeven door een dik donker kapsel. Deze eieren kunnen slechte omstandigheden doorstaan zonder dood te gaan. Zij hebben tevens een rustperiode nodig voor zij weer uit kunnen komen. (Als een plasje waarin watervlooien zitten uitdroogd, dan kunnen deze eieren door de wind worden verplaatst en in een nieuw watertje weer uitkomen.) Als de populatie volgens de rekenmethode dus negatief is, dan zijn in de natuur de vlooien zelf verdwenen, maar liggen hun wintereieren in rust te wachten op betere tijden. Het verloop van de populatie is dus te verklaren door de aanwezigheid van tijdsvertagingen en verschillen in groeisnelheid. Het resultaat is onvoorspelbaarheid van de populatiegrootte. Mocht je watervlooien gaan vangen, dan kan de ene week de sloot rood zien van de van de grote hoeveelheden dieren en een week later zijn ze vrijwel allemaal weg.